Нерегулярные типы полового размножения. Размножение Учебные и воспитательные цели
У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. аро - из, от, mixis - смешение), т. е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису (от греч. amphi - с обеих сторон, mixis - смешение), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса - партеногенез , т. е. девственное размножение (от греч. parihenos - девственница и genesis). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез - в отношении животных.
В 1958 г. И.С. Даревский описал популяции ящериц рода Lacerta , состоящие из одних самок и размножающиеся партеногенетичсски. Затем аналогичное явление было обнаружено у ящериц рода Cnemidaphorus. Оказалось, что у них перед мейозом в гониапьных клетках происходит эндомитотическое удвоение числа хромосом. Далее эти клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок.
С явлением апомиксиса у растений связаны драматические страницы в истории генетики. По неудачному совету К. Нэгели Г. Мендель после 1865 г. занялся проверкой открытых им закономерностей у ястребинок (Hieracium). Скрещивая разные виды этого растения, он обнаружил расщепление в F] и полное единообразие в F 2 . Получив этот результат, Г. Мендель опубликовал его в работе «О некоторых бастардах Hieracium , полученных искусственным оплодотворением» (1869) и бросил занятия гибридизацией. Только через 40 лет выяснилось, что Г. Мендель столкнулся с апомиктиче- ским размножением. Очевидно, выбранные формы были факультативно апомиктическими. В поколении, которое Г. Мендель считал первым гибридным, происходило расщепление исходно гетерозиготных форм. Теперь известно, что факультативные апомикты после гибридизации приобретают способность к устойчивому апомиксису.
Закономерности партеногенеза и хромосомного механизма определения пола у шелкопряда были использованы Б.Л. Астауровым для отбора наиболее продуктивных линий. Если извлечь из самок неоплодотворенные и не прошедшие мейоз яйца, то при прогревании их до 46 °С мейоз отсутствует. Эти яйца содержат Z- и Ж-хромосомы. Они развиваются партеноге- нетически и дают начало только самкам, т. к. у шелкопряда женский пол гетерогаметен. Таким образом можно быстро размножать ценный племенной материал.
Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, и организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом и встречается у гермафродитных круглых червей и некоторых рыб.
Противоположность гиногенеза - андрогенез - развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и тутового шелкопряда.
У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникают несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б.Л. Астауров, такие андрогенетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы - ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, т. к. самцы продуктивнее самок.
Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам . Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30-60 минут. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала - мутация . Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.Размножение спорами
Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры - это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям . Споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабжённые жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает.
Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода , а именно мейоспоры, образующиеся путём мейоза
. Они содержат гаплоидный набор хромосом
и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путём. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений
- бесполого (дающего споры) и полового.
Вегетативное размножение
. Другой вариант бесполого размножения осуществляется путём отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок
и кишечнополостных
или размножение растений
побегами
, черенками
, луковицами
или клубнями
. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации. Играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение - отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.
Почкование
н
екоторым видам одноклеточных свойственна такая форма бесполого размножения, как почкование
. В этом случае происходит митотическое деление ядра. Одно из образовавшихся ядер перемещается в формирующееся локальное выпячивание материнской клетки
, а затем этот фрагмент отпочковывается. Дочерняя клетка существенно меньше материнской, и ей требуется некоторое время для роста и достраивания недостающих структур, после чего она приобретает вид, свойственный зрелому организму.Почкование- вид вегетативного размножения. Почкованием размножаются многие низшие грибы
, например дрожжи
и даже многоклеточные животные, например пресноводная гидра
. При почковании дрожжей на клетке образуется утолщение, постепенно превращающиеся в полноценную дочернюю клетку дрожжей. На теле гидры несколько клеток начинают делиться, и постепенно на материнской особи вырастает маленькая гидра , у которой образуются рот со щупальцами и кишечная полость
, связанная с кишечной полостью „матери“.Если материнская особь поймает добычу, то часть питательных веществ попадает и в маленькую гидру,и наоборот, дочерняя особь, охотясь, также делится пищей с материнской особью. вскоре маленькая гидра отделяется от материнского организма и обычно располагается рядом с ней.(но не всегда!)
Деление телом. Некоторые организмы могут размножаться делением тела на несколько частей, причём из каждой части вырастает полноценный организм, во всём сходный с родительской особью (плоские и кольчатые черви, иглокожие).
87.Половое размножение. Регулярные и нерегулярные формы.
Половое размножение - процесс у большинства эукариот , связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).
Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет , при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.
Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:
случайная встреча двух гамет;
случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
кроссинговер между хроматидами .
Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов , утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника . Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные - дафнии , некоторые типы червей ), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды (!).
У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.
Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.
88.Цитологические основы полового размножения. Мейоз, как специфический процесс при формировании половых клеток.
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) или редукционное деление клетки - деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом - образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация ) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет . Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
Лептотена или лептонема - упаковка хромосом.
Зиготена или зигонема - конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.
Пахитена или пахинема - кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.
Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток .
Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам ; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
Телофаза I
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
89.Гаметогенез. Строение половых клеток.
Гаметогенез подразделяется на сперматогенез (процесс образования сперматозоидов у самцов) и оогенез (процесс образования яйцеклетки). По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются: одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные. Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.
В яйцеклетке накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому яйцеклетка – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца , которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза
90.Закономерности сперматогенеза у млекопитающих и человека.
91.Закономерности овогенеза у млекопитающих и человека.
Первая фаза раневого процесса - фаза воспаления - характеризуется травматическим отеком тканей, повышением сосудистой проницаемости, ацидозом, миграцией лейкоцитов, тучных клеток и макрофагов. Происходит очищение раны путем фагоцитоза и лизиса некротизированных тканей.
Во второй фазе раневого процесса - фазе регенерации - происходит развитие грануляционной ткани , постепенно заполняющей раневой дефект. Основными структурами этой ткани являются фибробласты, межклеточное вещество и капилляры. Клетки фиброблас-тического дифферона грануляционной ткани отличаются от фибробластов нормальной соединительной ткани высокой функциональной активностью. Они синтезируют белки и гликозаминоглнканы, образуя коллагеновые волокна. В развитии и созревании грануляционной ткани важную роль играют также макрофаги, тучные и плазматические клетки. Грануляционная ткань впоследствии преобразуется в рубцовую соединительную ткань.
Третья фаза раневого процесса - фаза реорганизации рубца - характеризуется прогрессирующим уменьшением числа кровеносных сосудов и клеточных элементов (фибробластов, макрофагов, тучных клеток) при явлениях нарастания общей массы коллагеновых волокон. Параллельно с созреванием грануляционной ткани и ее превращением в рубцовую ткань происходит эпителизация раны. Эпителизация раны и созревание грануляционной ткани строго соответствуют во времени.
В зависимости от характера и величины ранения, особенностей реактивности организма и других условий раневой процесс протекает по-разному. При небольшом объеме поражения имеет место заживление раны первичным натяжением. Воспаление и замещение дефекта в тканях следуют непосредственно за их травматическим отеком и не сопровождаются нагноением. К концу первой недели раневой процесс в основном завершается. Если же объем поражения велик и края раны оказываются на более или менее значительном расстоянии друг от друга, то заживление раны осуществляется через нагноение с образованием хорошо развитой грануляционной ткани с последующим ее рубцеванием. Заживление раны происходит вторичным натяжением со значительной продолжительностью фаз раневого процесса.
Заживление раны первичным и вторичным натяжением имеет количественные, но не качественные различия. Механизмы регенерации при этом принципиально сходны и включают воспаление, разрастание соединительной ткани, эпителизацию. Знание ключевых звеньев регенерацbонного процесса позволяет целенаправленно вести поиск средств регуляции заживления ран и разработке способов тканевой терапии.
Для нормального полового размножения характерны два процесса: образование мужских и женских гамет и формирование в результате их слияния зародыша, способного к развитию. Однако, в природе встречаются такие типы полового размножения, где один из этих процессов отсутствует. Это нерегулярные типы полового размножения: партеногенез, гиногенез, андрогенез .
Партеногенез : половое размножение, при котором зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают две формы партеногенеза: соматический (диплоидный) и генеративный (гаплоидный) .
Соматический партеногенез: яйцеклетка сохраняет диплоидный набор хромосом, поскольку в ней при мейозе не происходит редукционное деление, либо после него две гаплоидные клетки сливаются. Встречается у некоторых позвоночных (кавказская ящерица).
Генеративный партеногенез: мейоз протекает нормально, зародыш развивается из неоплодотворенной (гаплоидной яйцеклетки) Так размножаются некоторые виды членистоногих (у пчел развиваются самцы – трутни, у тлей – весеннее однополое поколение самок; у индеек – самцы).
У растений чаще всего встречается диплоидная форма партеногенеза апомиксис , разновидностью которого является апогамия (папоротники, цветковые). В последнем случае зародыш развивается из вегетативной диплоидной клетки спорофита. Апогамное размножение сочетается или чередуется с нормальным половым размножением (ястребинка, одуванчик, лапчатка и др.).
Гиногенез : вариант развития зародыша только из яйцеклетки. В отличие о партеногенеза, где участие мужской половой клетки полностью исключается, при гиногенезе сперматозоид проникает в яйцеклетку, однако слияния ядер не происходит, - сперматозоид лишь активирует яйцеклетку (круглые черви, некоторые рыбы, амфибии, некоторые высшие растения - лютик золотистый, мятлик луговой). Такое оплодотворение называется ложным или псевдогамией . При гиногенезе, как и партеногенезе, потомство получает наследственную информацию только от матери и тождественно ей по полу и признакам. Гиногенез можно вызвать искусственным путем, воздействуя на оплодотворенную яйцеклетку ионизирующими излучениями, химическими веществами, высокой температурой.
Андрогенез – развитие оплодотворенной яйцеклетки, у которой собственное ядро погибает еще до оплодотворения. Зародыш развивается за счет информации отцовского ядра и материнской цитоплазмы. Однако полноценным может быть лишь тогда, когда в яйцеклетку проникнут одновременно несколько сперматозоидов и если ядра двух гаплоидных спермиев сольются. Это создает условия для восстановления в клетке диплоидного набора хромосом. Потомство при таком размножении наследует признаки отцовского организма. Встречается редко у некоторых растений (табак, кукуруза) и животных (тутовый шелкопряд). Искусственно был вызван впервые в 40-х годах ХХ века Б. Л. Астауровым путем воздействия рентгеновским излучением на яйцеклетку тутового шелкопряда.
4. Половые клетки.
Яйцеклетка – женская генеративная (половая) клетка. Относительно крупная (от 60 мкм. до нескольких см.) неподвижная клетка обычно округлой формы; покрыта оболочкой, имеет большое количество цитоплазмы и ядро. Состав и структура цитоплазмы яйцеклеток являются видоспецифичными. В цитоплазме помимо типичных органоидов содержатся включения запасных питательных веществ в виде желтка. В ядрах клеток образуется много копий рибосомальных генов, и-РНК, обеспечивающих синтез жизненно важных белков будущего зародыша. Яйцеклетки разных организмов различаются количеством и характером распределения в них желтка. Различают несколько типов яйцеклеток. (рис…).
Изолецитальные (а) – относительно мелкие яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Ядро располагается ближе к центру (черви, двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, ланцетник).
Умеренно телолецитальные (б)– имеют диаметр около 1,5 – 2 мм, содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на вегетативном полюсе . На противоположном (анимальном ), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки (земноводные, осетровые рыбы).
Резко телолецитальные – яйца крупные (10-15мм и более), содержат много желтка, занимающего почти весь объем цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишенной желтка цитоплазмой (некоторые рыбы, пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие).
Алецитальные – имеют микроскопически малые размеры (0,1-0,3 мм), практически лишены желтка (плацентарные млекопитающие, в том числе и человек).
1 – цитоплазма; 2 – ядро; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярные клетки.
Оболочки зрелой яйцеклетки делятся на первичные, вторичные и третичные.
Первичная оболочка (желточная) пронизана тяжами фолликулярных клеток, что при малом увеличении создает картину радиальной исчерченности, поэтому эта оболочка называется лучистым венцом (corona radiate); у млекопитающих она похожа на блестящий ободок и называется блестящая оболочка (zona pellucida).
Вторичная оболочка образуется за счет продуктов выделенияфолликулярных клеток, на стадии, когда яйцо находится в яичнике. Эта оболочка, хорион, имеется не у всех яиц. Ее особенность - микропиле - отверстие, через которое сперматозоид может проникнуть в яйцо.
Третичные оболочки формируются у ряда животных (амфибии, рептилии, птицы) за счет веществ, выделяемых железами яйцевода. У птиц они представлены белком, двумя слоями подскорлуповой оболочки и скорлупой.
Сперматозоид
– мужская генеративная (половая) клетка. Обычно сперматозоиды очень мелкие (у человека – 50-70 мкм, у крокодила – 20 мкм); форма у разных видов варьирует, но большинство из них имеют головку, шейку и хвост. Головка содержит ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1хр1с) и очень небольшое количество цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома
– видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит ферменты (гиалуронидазу и др.), растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся многочисленные митохондрии, которые образуют митохондриальную спираль, и центриоли. От шейки отрастает хвост, образованный микротрубочками и обеспечивающий подвижность сперматозоида. Разновидность сперматозоидов – клетки, лишенные хвоста, спермии
.
Гаметогенез.
Гаметогенез – процесс образования половых клеток, гамет, обычно протекает в половых железах (гонадах) . У высших организмов женские гаметы образуются в яичниках, а мужские – в семенниках. Образовавшиеся в результате овогенеза зрелые яйцеклетки, и в результате сперматогенеза зрелые сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом (1n1хр1с).
В развитии половых клеток выделяют ряд стадий (или фаз).
Фаза размножения : характерна для ово- и сперматогенеза. Первичные половые клетки сперматогонии и овогонии размножаются в стенках семенника или яичка путем многократных митотических делений (2n1хр2с). У женщин размножение овогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни. У мужчин фаза размножения начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение всей жизни.
Фаза роста : овогонии и сперматогонии растут (увеличивается объем цитоплазмы, накопление веществ, необходимых для репликации ДНК, удвоения хромосом и дальнейшего деления); по завершении фазы роста они становятся овоцитами 1-го порядка и сперматоцитами 1-го порядка соответственно (2n2хр4с).
Фаза роста более выражена при овогенезе, поскольку овоциты 1 накапливают значительные количества питательных веществ. Рост овоцита 1-го порядка делят на два периода: малого и большого роста:
Малый рост – в этот период интенсивно выражены синтетические процессы, амплификация генов. Синтезированные и-РНК в основном используются развивающимся организмом после оплодотворения, и лишь небольшая доля в овогенезе;
Большой рост – изменений в ядре не происходит, объем плазмы увеличивается за счет отложения желтка (желток – вся совокупность питательных веществ клетки – белки, углеводы и жиры). Рост овоцита обеспечивается специальными механизмами питания с помощью фолликулярных клеток, соматических по своему происхождению, которые плотным кольцом охватывают овоцит. Фолликулярные клетки получают их кровеносных сосудов аминокислоты, белки, жиры и углеводы. Затем эти вещества попадают в овоцит. Запас веществ, формирующийся в период большого роста, расходуется после оплодотворения. Количество желтка зависит от длительности эмбрионального развития. Если вскоре после начала развития образуется личинка, способная питаться самостоятельно, желтка в яйце мало (у ланцетника маленькая личинка выходит через 4-5 дней после оплодотворения). Напротив, у птиц с крупным яйцом и большим количеством желтка развитие продолжается три недели и из яйцевых оболочек выходит в основном сформированный организм. Еще более продолжительный эмбриональный период у млекопитающих, но в этом случае зародыш питается за счет материнского организма и поэтому желтка в яйцеклетке очень мало. Увеличение объема яйцеклетки обусловлено увеличением объема цитоплазмы за счет накопления в ней большого количества нуклеотидов, РНК, белков. Резко возрастает объем ядра, т. к. в период роста в овоците образуется более 1 000 ядрышек, содержащих р-РНК.
Фаза созревания : созревание половых клеток происходит во время 1-го и 2-го мейотических делений. При сперматогенезе в результате мейоза 1 образуются два одинаковых спематоцита 2-го порядка (1n2хр2с), каждый из которых после мейоза 2 образует по две сперматиды (1n1хр1с). При овогенезе после первого мейотического деления образуется один овоцит 2-го порядка и одно направительное (редукционное ) тельце, которые после второго деления образуют соответственно овотиду и второе направительное тельце. Редукционные тельца содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы; они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают.
Деление созревания при овогенезе характеризуется рядом особенностей:
1. Профаза 1 мейоза проходит еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания.
2. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка; при этом завершается мейоз 1, образуется крупный овоцит 2-го порядка и маленькое полярное (направительное) тельце, которые вступают в меоз 2;
3. На стадии метафазы 2 овоцит 2-го порядка овулирует – выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее его созревание возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворение не происходит овоцит 2 погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает мейоз 2, образуя зрелую яйцеклетку – овотиду (1n1хр1с).
Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки, обладающей двухроматидными хромосомами (2n2хр2с), формируются гаплоидные клетки с однохроматидными хромосомами (1n1хр1с): при сперматогенезе – 4 сперматиды; при овогенезе – 1 овотида и 3 полярных тельца.
Фаза формирования : характерна только для сперматогенеза; в результате образуется подвижный сперматозоид с характерными чертами.
Таким образом гаметогенез завершается образованием генетически равноценных (1n1хр1с) половых клеток. Но эти яйцеклетка и сперматозоид неравноценны с точки зрения вклада в обеспечение развития будущего организма.
Функция сперматозоида – внесение генетической информации в яйцеклетку и активация ее развития. По своему строению сперматозоид специализирован для выполнения этой функции.
В яйцеклетке заложены все основные факторы, позволяющие организму развиваться , т. е. она специализирована для этой функции.
Сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза
Оплодотворение.
Оплодотворение – процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением геномов отцовского и материнского организмов и завершающийся образованием зиготы. Сущность оплодотворения заключается в восстановлении двойного набора хромосом и в объединении наследственного материала обоих родителей, в результате чего потомство, соединяющее в себе полезные признаки отца и матери, более жизнеспособно: 1n1хр1с + 1n1хр1с = 2n1хр2с.
Встречу половых клеток обеспечивает процесс осеменения. Осеменение может быть наружным , когда половые продукты, содержащие сперматозоиды и яйцеклетки, выделяются в воду, где последние и встречаются (первично-водные животные – рыбы, земноводные), или внутренним , при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки, где и происходит оплодотворение (членистоногие, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее , когда половые клетки сливаются внутри половых путей самки. Кроме того, выделяют перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей, и самооплодотворение, которое происходит при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом (гермафродиты у животных – плоские черви). В зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку, выделяют моно- и полиспермию .
У млекопитающих и человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают овоциты 2-го порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды.
Взаимодействие половых клеток делят на три фазы: дистантную, контактную и фазу взаимодействия после внедрения сперматозоида в яйцеклетку.
Дистантное взаимодействие обеспечивает встречу половых клеток после осеменения и ву некоторых организмов предохраняет яйцеклетку от проникновения в нее лишних сперматозоидов. Дистантное влияние яйцеклетки на сперматозоиды осуществляют гиногомоны -1 и гиногомоны- 2:
Гиногомоны-1 активирует действия сперматозоида, продлевают его подвижность;
Гиногомоны-2 (вещества белковой природы) вызывают склеивание сперматозоидов.
Влияние сперматозоидов носит несколько иной характер и обеспечивается андрогомонами-1 и аедрогомонами-2 :
Андрогомоны-1 (антогонисты гиногомона-1) выделяются во внешнюю среду сперматозоидами-лидерами и подавляют активность других сперматозоидов;
Андрогомоны-2 (белковые вещества, молекулы которого встроены в мембрану сперматозоида) обеспечивают склеивание сперматозоидов путем иммунной реакции с гиногомоном-2 (рис…)
Контактное взаимодействие
между сперматозоидом и яйцеклеткой осуществляется за счет акросомной реакции
. У млекопитающих она возникает под действием среды женских половых 
органов и протекает без образования акросомного выроста. Фолликулярные клетки лучистого венца после овуляции сохраняются несколько часов. Поэтому после встречи сперматозоида с яйцеклеткой из акросомы освобождается фермент гиалуронидаза, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки вокруг яйца. Приблизившись к мембране яйца, сперматозоид сливается с его плазматической мембраной боковой поверхностью его головки. Это приводит к активации яйца с той стадии, с кото рой мейоз остановился. Реакция активации
заключается в переходе зрелого яйца из состояния покоя в состояние развития. В этот период повышается проницаемость мембраны для ионов К + и Са 2+ , активируется синтез липидов, белков, изменяется вязкость и другие коллоидные свойства белков яйца.
Наиболее ярко активация яйцеклетки проявляется в кортикальной реакции : она начинается с места прикрепления сперматозоида к поверхности яйцеклетки (1). Под плазматической мембраной (2) располагаются кортикальные тельца (3), одетые своей собственной мембраной (содержат мукополисахариды, белки и другие вещества). Кортикальная реакция заключается в том, что после проникновения сперматозоида в яйцеклетку мембрана кортикальных телец слипается с плазматической мембраной. В месте слипания тельце раскрывается, его содержимое изливаеся и образует перивителлиновую жидкость , которая оттесняет желточную оболочку от поверхности ооплазмы. Желточная оболочка утолщается и становится ясно видимой и уже называется оболочкой оплодотворения.
Взаимодействие яйца и сперматозоида после его проникновения в яйцо заключается в основном в слиянии ядер (мужского и женского пронуклеусов ) с образованием диплоидного ядра - зиготы . На этом процесс оплодотворения заканчивается.
Вопросы для проверки самоподготовки :
1. Дать определение понятия «размножение», назвать основные его виды. В чем их отличия?
2. Перечислить способы бесполого размножения. В чем их суть? Привести примеры.
3. Назвать и охарактеризовать стадии гаметогенеза.
4. В чем заключается отличие сперматогенеза от овогенеза?
5. В чем заключаются отличия конъюгации и полового размножения?
6. Опишите строение сперматозоида и яйцеклетки.
7. Назовите и охарактеризуйте основные типы яйцеклеток..
8. Что такое осеменение? Назовите его виды. Привести примеры.
9. Что такое оплодотворение?
10. Опишите основные этапы оплодотворения.
Термины и понятия :
Акросома
Акросомная реакция
Андрогенез
Апогамия
Апомиксис
Бесполое размножение
Вегетативное размножение
Гетерогамия
Гиногенез
Изогамия
Клетки половые
Клетки соматические
Конъюгация
Копуляция
Кортикальная реакция
Микропиле
Оболочка оплодотворения
Овогоний
Оплодотворение
Осеменение
Партеногенез
Полиэбриония
Половое размножение
Псевдогамия
Размножение
Сингамия
Сперматида
Сперматогоний
Сперматозоид
Сперматоцит
Спорогония
Спорообразование
Фрагментация
Шизогония
К нерегулярным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений (рис.). Партеногенез - это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами. Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия) ; таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза. Партеногенез у растений очень часто называют апомиксисом. Поскольку апомиксис широко распространен в растительном мире и имеет большое значение при изучении наследования, рассмотрим его особенности. Наиболее распространенным типом апомиктического размножения является тип пар- теногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом чаще встречается диплоидный апомиксис (без мейоза). Наследственная информация и при образовании эндосперма, и при образовании зародыша получается только от Различные типы полового размножения: 1 - нормальное оплодотворение; 2 - партеногенез: 3 - гиногенез; 4 - андрогеиез. матери. У некоторых апомиктов для формирования полноценных семян необходима псевдогамия -- активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. При этом один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды из родов Potentilla, Rubus и др.). Наследование здесь происходит несколько отлично от предыдущего случая. Зародыш наследует признаки только по материнской линии, а эндосперм - и материнские и отцовские. Гиногенез. Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра (рис. 3). Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений-■ лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др. Гиногенетическое развитие можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.
41.Менделирующие и мультифакторные признаки человека .
Признаки, наследование к-рых подчиняется перечисленным закономерностям, принято называть менделирующими (по имени Г. Менделя).
У человека менделирующими признаками являются, напр. альбинизм (отсутствие пигментации, вызываемое рецессивным геном; встречается у всех человеческих рас с частотой 1 на 20- 30 тыс. новорожденных), цвет глаз, характер волос (курчавые или гладкие), групповые отличия по различным факторам в крови (см. Группы крови) и др. Законам Менделя подчиняются и гены, обусловливающие наследственные болезни человека.
Мультифакторные признаки формируются при сложном взаимодействии большого числа различных генов и факторов среды, особенностей жизнендеятельности. Мультифакторные признаки очень сложные, к ним можно отнести различные интеллектуальные особенности: внимание, память, речь. В 1865 г. английский ученый Ф. Гальтон разработал подход для оценки мультифакторных признаков, который был назван биометрическим. В соответствии с эти подходом заключение о наследование такого признака основано на его сравнительной количественной оценке у разных членов семьи (у родителей, детей, внуков) с использованием статистических методов. Количественный принцип оценки мультифакторных признаков, введенный Ф. Гальтоном, не потерял актуальности и по сей день.
К различным типам полового размножения можно отнести партеногенетическое, гиногенетическое и андрогенетическое размножение животных и растений.
Перечисленные типы полового размножения возникли вследствие полной или частичной утраты мейоза и замены его митозом в цикле полового размножения. Бесполое размножение в этом случае является вторичным.
Мы уже указывали на то, что у большинства видов животных и растений при половом размножении происходит слияние двух гамет - мужской и женской. У ряда видов животных и растений имеет место девственное размножение без участия сперматозоида. Развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки называют партеногенезом .
Партеногенез подразделяют на естественный и искусственный . При естественном партеногенезе яйцо, претерпевшее или не претерпевшее деления созревания, под влиянием внутренних или внешних причин начинает дробиться и развивается в нормальный эмбрион без какого-либо участия сперматозоида. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки).
Партеногенез может быть постоянным (облигатный партеногенез) или частичным (факультативный партеногенез). У одних животных из неоплодотворенных яиц могут развиваться только самки, а самцы - из оплодотворенных, у других - оба пола, у третьих - из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы, а из оплодотворенных - самки.
Партеногенетическое размножение может перемежаться в поколениях с половым (циклический партеногенез). У низших ракообразных (дафний), а также у тлей, коловраток и других животных наблюдается смена поколений, развившихся из нормально оплодотворенных и из партеногенетических яиц. У дафний женские особи диплоидны, мужские - гаплоидны. При благоприятных внешних условиях дафнии размножаются партеногенетически. В этом случае появляется только один пол - женский, поскольку яйца не претерпевают мейотического деления. Причина этого явления станет понятна, когда будут рассмотрены генетические и цитологические механизмы определения пола. Наступление неблагоприятных внешних условий, например понижение температуры или недостаток корма, ведет к тому, что женские особи начинают откладывать гаплоидные яйца. Из этих яиц партеногенетически развиваются мужские особи. После спаривания и нормального оплодотворения восстанавливается половое поколение женских организмов с диплоидным числом хромосом. Оплодотворенные яйца в цистах могут переносить зимовку и неблагоприятные внешние условия. Сходная картина наблюдается у травяной тли и других насекомых.
Различают партеногенез соматический, или диплоидный, и генеративный, или гаплоидный. При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления, или, если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия); таким образом, в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. В некоторых случаях соматические клетки таких организмов могут иметь умноженное число хромосом за счет нерасхождения целых наборов хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Как правило, из таких яиц развиваются особи мужского пола (пчелы, червецы, клещи). Например, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза. В ходе развития половых клеток у них мейоз заменен митозом, и поэтому сперматозоиды имеют гаплоидный набор хромосом. В отличие от зачаткового пути в соме таких животных может восстанавливаться диплоидный набор хромосом.
Искусственным партеногенезом называют экспериментально вызванную активацию неоплодотворенных яиц. Честь этого открытия принадлежит русскому зоологу А. А. Тихомирову, который впервые осуществил искусственный партеногенез в 1885 г. на яйцах тутового шелкопряда. Искусственный партеногенез можно вызвать действием высокой температуры, кислот, света и других агентов. Возможность искусственного партеногенеза доказана для многих водных и наземных беспозвоночных (морские ежи, звезды, насекомые и др.) и позвоночных животных (земноводные).
При искусственном партеногенезе часто тормозится нормальное развитие зародыша. Однако, используя усовершенствованную методику обработки яиц тутового шелкопряда высокой температурой при определенной экспозиции и на определенной стадии развития, Б. Л. Астаурову удалось получить в большом количестве партеногенетические бабочки женского пола. В настоящее время искусственный партеногенез осуществлен также у лягушек и кроликов. Искусственный партеногенез получен и у растений (водоросли, грибы и высшие растения: хлебные злаки, бобовые и др.). Он стимулируется раздражением рыльца чужеродной или убитой пыльцой, а также тальком, мелом и др. В этом случае так же, как и у животных с партеногенетическим развитием, наследование осуществляется только по материнской линии.
К типу партеногенетического размножения можно отнести и гиногенетическое размножение, т. е. развитие зародыша исключительно за счет женского ядра. В отличие от партеногенеза в этом случае необходимо участие сперматозоида для стимуляции развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Гиногенез обнаружен у гермафродитных круглых червей, живородящей рыбки Mollienisia formosa и у серебряного карася, встречающегося у нас на Дальнем Востоке. Гиногенез, как правило, обнаруживается у особей вида на границах его ареала как механизм, гарантирующий здесь сохранение вида.
Гиногенетическое развитие яиц можно вызвать искусственно, если перед оплодотворением сперму облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро сперматозоида, и оно теряет способность к кариогамии, но такой сперматозоид может активировать яйцо. Естественный и искусственный гиногенез встречается также у растений и вызывается теми же факторами, что и у животных. В случае естественного гиногенеза развивающиеся особи содержат нормальное диплоидное число хромосом. Искусственный гиногенез часто связан с гаплоидией, поэтому такие зародыши мало жизнеспособны.
Явление партеногенетического и гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности, так как при этом потомство полностью сходно с материнским организмом. Изучение партеногенеза, как и гиногенеза, важно также и для решения ряда практических вопросов, в частности для получения особей одного определенного пола у некоторых практически важных объектов, например для разведения ценных пород рыб, а также кур.
Иногда в искусственных условиях при удалении женского ядра с частью цитоплазмы оставшаяся часть яйца после проникновения в нее сперматозоида начинает дробление, которое вскоре прекращается. Такое экспериментально вызываемое начальное развитие зародыша из части цитоплазмы яйцеклетки без участия женского ядра называют мерогенезом. В некоторых случаях (у морского ежа) дробление яйца можно получить при полном отсутствии ядра. Безъядерные партеногенетические мерогоны развивались до абортивных морул или бластул, которые вскоре погибали.
Размножение растений и животных без оплодотворения называют апомиксисом с оплодотворением (кариогамией) - амфимиксисом . Некоторые исследователи (С. С. Хохлов и др.) в понятие апомиксиса вкладывают более широкое содержание - всякое бесполое размножение, включая все его виды. Термины «апомиксис» и «амфимиксис» в равной мере приложимы к растениям и животным.
Но поскольку апомиксис особенно широко распространен в растительном мире и имеет большое значение для изучения наследования, рассмотрим его особенности. Типы апомиксиса у растений чрезвычайно разнообразны, но для них до сих пор нет общепринятой классификации.
Наиболее распространенным является тип партеногенетического образования зародыша из яйцеклетки. При этом в случае диплоидного партеногенеза полностью выпадает мейоз, а в случае гаплоидного - протекает нормальный мегаспорогенез и образуется гаплоидный зародышевый мешок с редуцированным набором хромосом в ядрах. При диплоидном партеногенезе постоянство числа хромосом двойного набора поддерживается митозом, и наследование признаков эндосперма и зародыша идет только по материнской линии.
При гаплоидном партеногенезе зародыш образуется из гаплоидной яйцеклетки также без оплодотворения. Развивающиеся из такого зародыша растения стерильные, слабые и мелколистные. Такое растение может размножаться только вегетативно. В этом случае для формирования полноценных семян необходима псевдогамия - активация зародышевого мешка пыльцевой трубкой. Один спермий из трубки, достигая зародышевого мешка, разрушается, а другой - сливается с центральным ядром и участвует только в образовании ткани эндосперма (виды лапчатки - Potent ilia, малины - Rubus и др.). Наследование здесь будет происходить несколько отлично. Признаки зародыша и растения наследуются только по материнской линии, а признаки эндосперма могут проявиться как отцовские, так и материнские.
Возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита (синергид и антипод), претерпевших и не претерпевших мейоз, называют апогаметическим. Кроме этих двух типов апомиксиса, имеются и другие, но они представляют более специальный интерес, в частности для эмбриологов растений.
Все типы апомиктического размножения (исключая вегетативное) возникли, по-видимому, в результате различных упрощений нормального полового процесса. Но как бы ни были разнообразны типы апомиксиса, если выпадает мейоз, то он замещается митозом, а оплодотворение полностью исключается. При некоторых типах апомиксиса мейоз и редукция числа хромосом сохраняются в зародышевом мешке, тогда оплодотворение замещается автогамией,
т. е. развитие зародыша осуществляется за счет слияния гаплоидных ядер самого зародышевого мешка. Последнее необходимо для поддержания постоянства видового числа хромосом. При любом типе апомиксиса не может нарушаться принцип постоянства числа хромосом вида, так как иначе число хромосом в клетках с каждым поколением будет либо увеличиваться, либо уменьшаться. Знание типа апомиксиса совершенно необходимо для изучения генетических явлений у особей, размножающихся этим способом. Примером этого может служить эпизод, имевший место в опытах Г. Менделя.
Мендель, желая выяснить универсальность открытых им закономерностей наследования на горохе, провел многолетние опыты с одним из видов рода ястребинки (Hieracium). Но у этого растения широко распространено апомиктическое размножение. Скрещивая разные расы ястребинки, Мендель не получил подтверждения желаемых результатов именно вследствие отсутствия у этого объекта процесса оплодотворения. Это обстоятельство явилось одной из причин, помешавших Менделю распространить открытые им законы на другие организмы.
Естественный партеногенез и апомиксис играют важную роль в эволюции как специальные механизмы, обеспечивающие наследственное разнообразие.
В настоящее время разрабатываются генетические приемы с использованием апомиксиса в практических целях для закрепления гетерозиса, поддержания ценных мутаций и др.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
