Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Многие экосистемы существуют в течение десятков и даже сотен лет.

Устойчивостью экосистем называется их способность противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности. Для поддержания такой устойчивости экосистем необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена между организмами и окружающей их средой. Устойчивая экосистема должна в необходимом количестве получать вещества из окружающей среды и избавляться от отходов. В зависимости от способа поддержания устойчивости экосистемы делятся на открытые и закрытые.

В открытые экосистемы непрерывно поступают энергия и вещество из окружающей среды. В таких экосистемах постоянно идут процессы накопления и разложения вещества. К этому типу относятся природные экосистемы, равновесие в них поддерживается самопроизвольно.

В закрытых экосистемах нет постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Система неспособна избавляться от ненужных продуктов. Равновесие в этом случае может поддерживаться искусственно. Без вмешательства извне закрытые системы неустойчивы и быстро теряют устойчивость.

Экологическое равновесие - это относительное постоянство видового состава живых организмов, их численности, продуктивности, распределения в пространстве, а также сезонных изменений, биологического круговорота веществ и других биологических процессов в экосистеме, приводящее к длительному существованию данной экосистемы. Безусловно, ни одна экосистема не бывает абсолютно стабильной, неподвижной: периодически увеличивается численность одних видов, при этом уменьшается численность других. Подобные процессы происходят периодически и в целом не выводят систему из равновесия. Поэтому, главная особенность экологического равновесия - его подвижность. Различают два типа подвижности равновесия:

Обратимые изменения в экосистеме - это изменения, которые происходя с весны до весны в экосистеме с сохранением видового состава;

Экологические сукцессии (лат. succesio - преемственность, наследование) - это последовательная смена экосистем, возникающих на одной и той же территории или акватории (биотопе) под влиянием природных или антропогенных факторов. В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия - это процесс развития экосистем на незаселённых ранее участках, начинающийся с их колонизации. Например, заселение возникших в результате вулканической деятельности островов. Или зарастание голой скалы сначала лишайниками, затем мхами, травами и другими растениями. В процессе первичной сукцессии формируются не только фитоценозы (греч. phyton - растение, koinos - общий), т.е. растительные биоценозы, но и почва.

Вторичная сукцессия - это восстановление экосистем, когда-то уже существовавших на данном биотопе. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Поэтому вторичные сукцессии приводят кобразованию биоценозов значительно быстрее, чем первичные.

Различают автотрофную и гетеротрофную сукцессии.

Автотрофная сукцессия происходит под воздействием солнечной энергии, при этом в сообществе преобладают автотрофные организмы. В ходе автотрофной сукцессии происходит усложнение сообщества, повышение устойчивости экосистем.

Примером автотрофной сукцессии является экосистема, которая начинает восстанавливаться на лесном пожарище (рис.5). Через 1−2 года участок пожарища зарастает травой, через несколько лет появляются первые кустарники, через 20 − 25 лет территория покрывается лесом: сначала лиственным, а затем вырастают тенелюбивые хвойные.

Рис.5. Автотрофная сукцессия на лесном пожарище

Гетеротрофнаясукцессия характерна для тех случаев, когда в экосистеме присутствует избыток органических веществ (загрязненные водоемы, гниющие растительные останки и т.п.) В сообществе в этом случае преобладают гетеротрофные организмы, поэтому запас энергии не увеличивается, а уменьшается. Результатом гетеротрофной сукцессии является либо гибель всех организмов, либо существенное упрощение сообщества.

Примером гетеротрофной сукцессии является «старение» водоемов. Можно выделить две основные стадии сукцессии − развивающуюся и зрелую. Эти стадии характеризуются различными свойствами и разной степенью устойчивости.

Зрелые системы обладают большей способностью сохранять вещества в обменном фонде. Круговороты в них в основном замкнуты. Повышение устойчивости экосистем в ходе сукцессии приводит к тому, что каждая последующая стадия длиться дольше предыдущей.

Зрелые системы − самые устойчивые во времени. Но и они могут быть разрушены в ходе природных и антропогенных катастроф. Если рассматривать большие промежутки времени, то окажется, что любая сукцессия представляет собой циклический процесс. Циклы могут не полностью повторять друг друга, занимать различные промежутки времени, но цикличность сохраняется.

В зависимости от причин, вызвавших смену экосистем, сукцессии делят на аутогенные и аллогенные.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменением среды под действием сообщества), аллогенные (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

На последних стадиях сукцессии обычно образуются стабильные сообщества, которые называются климаксными.

Климаксное сообщество, климакс (греч. klimax - лестница) характеризуется самой высокой продуктивность и самым большим разнообразием.

Способность популяции или экосистемы поддерживать подвижно-устойчивое равновесие при изменении условий окружающей среды называется гомеостазом экосистем.

Механизм поддержания гомеостаза основан на двух принципах:

Принцип цикличности заключается в многократном использовании биогенных веществ в экосистеме. Это делает практически неисчерпаемыми запасы минеральных веществ в экосистеме.

Принцип «обратной связи» заключается в том, что отклонение экосистемы от состояния равновесия приводит в действие силы, возвращающие ее в равновесное состояние.

БИОСФЕРА

4.1. БИОСФЕРА – ЖИВАЯ ОБОЛОЧКА ЗЕМЛИ

Биосфера по определению В. И. Вернадского «зонажизни», охватывает нижнюю часть атмосферы (тропосферу), всю гидросферу и верхнюю часть литосферы (почву). Другими словами, биосфера представляет собой глобальный биотоп, населённый всеми живыми организмами, в том числе и человеком.

Биосфера - это совокупность частей геосфер (лито- , гидро- и атмосферы), которая заселена живыми организмами, находится под их воздействием и занята продуктами их жизнедеятельности. Oнa не образует плотного слоя с четкими границами, а как бы «пропитывает» другие геосферы планеты. Верхняя граница биосферы простирается от поверхности Земли до озонового слоя, максимальная плотность которого на высоте 20-25 км. Выше этой границы организмы жить не могут: на них губительно действует ультрафиолетовое излучение Солнца и очень низкая температура (-56 °С).

Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11022 м), занята жизнью.

Нижняя граница биосферы проходит по дну океана в гидросфере и на глубине 3,0-3,5 км в земной коре материковой зоны, где температура недр достигает 100 °С и выше. Такая температура тоже губительна для всего живого.

Наиболее густо заселена организмами суша, поверхностные воды океана и его дно на небольшой глубине (до 250 м), куда проникают солнечные лучи. Здесь особенно благоприятные условия для жизни.

Толщина биосферы в среднем немногим более 20 км. По сравнению с диаметром земного шара (13000 км), биосфера - тонкая плёнка. Тем не менее, в горных ледниках, на высотах до 6 км проживают сообщества клещей, из птиц кондор может подниматься на высоту 7 км; в глубинах океана (до 11 км) существуют сообщества животных и микроорганизмов, в подземных нефтяных водах суши на глубинах до 15 км можно обнаружить сообщества бактерий (хемоавтотрофов).

Масса биосферы, по оценкам, составляет около 1,5·10 21 кг.

Биосфера обладает системой свойств, которые обеспечивают ее функционирование, саморегулирование, устойчивость и другие параметры. Основные свойства следующие.

1. Биосфера - централизованная система. Центральным звеном ее выступают живые организмы (живое вещество).

2. Биосфера - открытая система. Для поддержания жизни на Земле необходимо поступление энергии извне, и часть этой энергии отражаясь, уходит в космическое пространство.

3. Биосфера - саморегулирующаяся система, для которой, как отмечал В. И. Вернадский, характерна организованность. В настоящее время это свойство называют гомеостазом.

4. Биосфера - система, характеризующаяся большим разнообразием. Биосфера, как глобальная экосистема, характеризуется максимальным среди других систем разнообразием. Для любой природной системы разнообразие - одно из важнейших её свойств. С ним связана возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочности пищевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.

5. Наличие в биосфере механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и их соединений.

Биосфера - сложная природная система. Она включает в себя:

Живое вещество – совокупность тел живых организмов, обитающих на планете Земля;

Биогенное вещество - это вещество, созданное и переработанное живыми организмами (каменные угли, известняки, битумы);

Косное вещество - это вещество, в образовании которого жизнь не участвует (горные породы, газы);

Биокосное вещество - это вещество, которое создаётся одновременно живыми организмами и косными процессами (природная вода, почва, соленая морская вода, кора выветривания, тропосфера);

Радиоактивные элементы имеют сложный изотопный состав, идущий из глубины, дисперсно-рассеянный, создающий и меняющий энергетику биосферы;

Рассеянные атомы;

Вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль).

Живые организмы существенно изменили вид нашей планеты, преобразовали земную кору, гидросферу и нижние слои атмосферы. И в настоящее время они участвуют в разрушении горных пород, в образовании почвы, полезных ископаемых, например, торфа, регулируют содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере.

Еще на ранних этапах эволюции живое вещество распространилось по безжизненным пространствам планеты, занимая все потенциально доступные для жизни места, изменяя их и превращая в места обитания. Такую способность к распространению живого вещества В. И. Вернадский назвал «всюдностью жизни».

В. И. Вернадский считал живое вещество наиболее мощным геохимическим и энергетическим фактором, ведущей силой планетарного развития. Вершиной эволюции живого вещества на Земле стал человек, который приобрёл не только сознание (совершенную форму отражения окружающего мира), но и способность изготавливать и использовать в своей жизни орудия труда. Посредством орудий человечество стало создавать искусственную среду, среду своего обитания и эволюция биосферы вступила в новую фазу - фазу ноосферы. Ноосфера (греч. noos - разум, sphaira - шар) - сфера разума, высшая стадия развития биосферы, когда разумная человеческая деятельность становится главным определяющим фактором её глобального развития. Термин «ноосфера» впервые ввел в 1927 г. французский философ Э. Леруа для обозначения оболочки Земли, включающей человеческое общество с его индустрией, языком и прочими видами разумной деятельности. В. И. Вернадский писал: «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни, перестраивать коренным образом по сравнению с тем, что было раньше».

Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.

Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).

Можно представить себе различные типы равновесия в природе. Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю. Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части. Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.

И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества. Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.

Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.

Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда. Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

Значение сукцессии

В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.

Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет. На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.

Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.



Естественные экологические системы (биогеоценозы), существуют в течение длительного времени – десятков и сотен лет, сохраняя свою структуру и функциональные свойства. т.е. обладают определенной стабильностью. Для поддержания стабильности экосистемы необходима сбалансированность потоков вещества и энергии, процессов обмена веществ между организмами и окружающей средой.

Состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотического компонента в каждый конкретный момент времени соответствует абиотическим условиям, характеризуется как экологическое равновесие .

Представим себе сообщество, в котором валовая (то есть суммарная) продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Суммарные энергозатраты называют общим дыханием сообщества.

Ясно, что в этом идеальном случае не может происходить ни накопления биомассы, ни ее потерь. Поэтому биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания).

Можно представить себе различные типы равновесия.

Первый из них характерен для замкнутого сообщества: сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его.

Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды, органическое вещество которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.

Третий тип равновесия (в сельскохозяйственных экосистемах), наоборот, предполагает постоянное изъятие части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Главная особенность этого процесса состоит втом, что изменения сообщества всегда происходят внаправлении кравновесному состоянию.

Стабильность экосистемы в течение длительного времени предполагает относительную неизменность популяций входящих в нее видов. Она может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.

Положение популяции вида в экосистеме определяется, с одной стороны, набором требований к абиотическим условиям, а с другой – комплексом связей с популяциями других видов и формой участия в общих функциях биоценоза. Место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности (так называемый жизненный статус), включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения и укрытий и т.п. определяется как экологическая ниша . Длительное сосуществование в составе единого многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений в экосистемах, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, т.е. занимает свою экологическую нишу.

Набор видов, состав и сложность трофических сетей, наиболее устойчивые формы взаимодействия популяций в экосистеме отражают приспособленность к особенностям среды и направлены на поддержание круговорота в этих условиях.

Важной характеристикой экосистем является их устойчивость , под которой понимается способность экосистемы возвращаться в исходное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Наибольшей устойчивостью, в силу рассмотренных выше причин, отличаются экологические системы со многими относительно малочисленными видами.

§4 Динамика экосистем (сукцессии)

Главной особенностью экологического равновесия экосистемы является его подвижность. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Различают динамику циклическую и направленную. Примером циклической динамики является сезонное изменение активности жизнедеятельности организмов, или периодическое изменение численности отдельных видов в многолетнем ряду. Направленная динамика представляет собой поступательное развитие экосистем. Для такого вида динамики характерно либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими, что в конечном итоге приводит к смене биоценозов и экосистем в целом. Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы. Таким образом, сукцессия представляет собой протекающий во времени процесс последовательной смены экосистем при постепенном направленном изменении условий среды.

Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называют экологической сукцессией (от лат. successio – преемственность, последовательность).

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. В более узком смысле, это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Если в первый момент появляются автотрофные организмы, сукцессия носит название автотрофной . Например, развитие леса на оставленном поле. Видовой состав организмов меняется от года кгоду, а в сообществе идет накопление органического вещества.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.

Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещества. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство, и зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия – это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная су-цессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Типичным примером является заселение обнажений горных пород. Вначале на скалах появляются лишайники и водоросли формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна.

На рис.4 приведена схема развития типичной наземной первичной сукцессии.

Рис.4.

Схема развития типичной наземной первичной сукцессии.

Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее – к 6-10 годам ель едва достигает 50-60 см, а береза – 8-10 м.

Рис. 5.

Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)

Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания – от начальных – дальние от берега – до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 6.

Рис. 6.

Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабопроточной водой (Соловьев, 1983)

(пунктиром показан нижний уровень воды)

Зоны : 0 – свободноплавающие растения, 1 – низкие (придонные) погруженные растения, 2 – высокие погруженные растения, 3 – растения с плавающими листьями, 4 – высокие надводные растения, 5 – низкие и средневысокие надводные растения, 6 – черноольховая топь.

Отложения: 1 – сапропелит, 2-3 – сапропелитовый торф, 4 – тро­стниковый и камышовый торф, 5 – осоковый торф, 6 – лесной торф

В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна – на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессии в соответствии с климатическими условиями местности,

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже – азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями, а состояние окончательного равновесия – климаксом .

Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими, Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий. Такие смены могут происходить в течение столетий и тысячелетий и их называют вековыми сукцессиями. Если в результате изменения условий среды одни виды вымирают, а другие изменяются под действием естественного отбора, данный процесс рассматривается как эволюционная сукцессия.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической . Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирующееся новое сообщество в свою очередь делает среду еще более неблагоприятной для прежнего сообщества. Происходит процесс смены экосистем, проходящий несколько стадий, до тех пор, пока не будет достигнуто окончательное популяционное равновесие. Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.

Насколько быстро меняются экосистемы зависит от степени сдвига их равновесия. Сукцессии представляют собой естественный процесс развития экосистемы. При сукцессиях изменения происходят медленно и постепенно. На всех стадиях процесса замещения одних видов другими система является достаточно сбалансированной. В процессе сукцессии происходит формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.

В случае внезапных резких изменений, вызывающих «популяционный взрыв» некоторых видов за счет гибели большинства других видов, говорят об экологическом нарушении.

Нарушения могут возникать при вторжении интродуцированных видов или при необдуманном воздействии человека на природу. В современных условиях постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы (осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса, например, в результате отдыха населения, пожары, усиленный выпас скота, химическое загрязнение среды) часто приводит к относительно быстрому изменению их структуры. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии). Когда нарушения столь велики, что не сохраняется практически ни один компонент экосистемы, говорят о ее гибели. После гибели экосистемы на освободившемся участке может начаться новая сукцессия.

Равновесие – это состояние экосистемы при котором состав и продуктивность её биотической части (биоценоза) в каждый момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям – почве и климату; и этот баланс обеспечивает длительное стабильное существование данного природного комплекса.

Для состояния равновесия характерны, прежде всего, такие признаки:

А) Постоянство видового состава биоценоза. Т.е. здесь имеется хорошо сбалансированный набор видов животных, растений, микроорганизмов. Трофические связи устойчивы, экологические нишы плотно заполнены. созданная в таком биогеоценозе среда настолько специфична, что ограничивает вселение в сообщество новых видов; и в силу этого коренные сообщества могут оставаться стабильными на протяжении значительного количества лет.

Б) Постоянство циклов питательных элементов. Весь углерод и азот, усвоенный экосистемой из атмосферы, в результате деятельности редуцентов возвращается в неё. Все элементы минерального питания (P, K, Ca и т.д.) после разложения мёртвого органического вещества возвращаются в почвенный раствор для повторного использования корнями растений. Если часть органического вещества переходит в детрит, то скорость его накопления соответствует скорости разложения его редуцентами. Т.е. все усвоенные биотой вещества возвращаются в среду .

Можно представить себе различные типы равновесия . Первый из них характерен для замкнутого сообщества : сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остаётся внутри его. Равновесие здесь означает, что вся валовая продукция автотрофов соответствует затратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих данный биоценоз организмов . Назовём это «общим дыханием» . Такое сообщество подобно заводу, в котором затраты на производство в точности равны получаемой прибыли. Процесс продуцирования уравновешивается процессами «общего дыхания». Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем «текучей воды» , органическое вещество в которых возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и в результате притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества дополненной поступлением органического вещества извне . Для некоторых экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счёт притока такого же количества вещества извне; тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоёмы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. В с/х агроэкосистемах (третий тип равновесия), наоборот имеет место постоянное изъятие части продукции, как уже говорилось. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается лишь тогда, когда «общее дыхание» обеспечивается той величиной продукции, которая должна будет остаться в системе после выноса её части Человеком (урожая). Это принцип о невозможности полного изъятия продукции из системы, если нет дополнительных возмещающих поставок ресурсов извне .

При всём при этом надо сказать, что в реальности ни одна, даже самая крупная экосистема Земли, не имеет полностью замкнутого круговорота веществ. Те экосистемы, которые имеют более или менее полный круговорот веществ, всё равно автономны на самом деле лишь относительно (леса, луга, озёра и т.п.). Материки обмениваются веществом с океаном, литосферой (при участии в этих процессах атмосферы); а вся наша планета часть материи и энергии получает из космоса, а часть отдаёт в космос.

Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества. Если больше – его исчезновение. И то и другое будет приводить к изменению сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса – часть видов вымрет. Т.е. экосистема снова вернётся в равновесное состояние, но уже другое – новое. Таким образом, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность . Такие изменения и составляют сущность, так называемой, экологической сукцессии – последовательной смены одного сообщества другим . Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию .

В) Полное рассеивание поступившей в экосистему энергии. Вся энергия, усвоенная экосистемой, после прохождения её по трофическим цепям рассеивается в виде тепла и «сжигается» организмами в процессе жизнедеятельности и работы. Экосистема поддерживает равновесие за счёт того, что в неё постоянно поступает новая солнечная или химическая энергия.

Экологическое равновесие в экосистемах поддерживается сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды; между особями одного вида и особями разных видов друг с другом, о которых мы уже говорили. Взаимоотношения между организмами одного трофического уровня называются горизонтальными (конкуренция), а между организмами разных трофических уровней – вертикальными (хищничество, симбиоз).

Кроме равновесности состояния любая экосистема характеризуется также степенью устойчивости, стабильности и выносливости. Устойчивость экосистемы – это способность противостоять любым внешним и внутренним возмущениям, включая антропогенные, и каждый раз возвращаться в исходное равновесное состояние. Т.е. способность каждый раз восстанавливаться. Стабильность экосистемы – способность оставаться неизменной, сохранять свою структуру и функциональные особенности, неопределённо долгое время, благодаря своим внутренним регуляторным механизмам. Если нестабильная экосистема может отклониться в ту или иную сторону в своём развитии даже без особых возмущений извне, то стабильная – всегда остаётся неизменной. Выносливость – способность переносить длительные внешние и внутренние возмущения и подстраиваться под них, сохраняя динамичное(подвижное) равновесие. Т.е. способность приспосабливаться переживать неблагоприятные условия.

История знает немало случаев, когда недальновидность человека вызывала самые серьёзные нарушения экосистем . Какими же причинами такое может быть вызвано:

а) истребление из экосистемы хищника (при этом страдают популяции жертв и ресурсы, которыми они питаются – вся трава съедается копытными);

б) включение в экосистему вида для которого нет редуцента – как следствие, накопление неразложившегося детрита (в Австралии коровы и жуки-навозники);

в) включение в экосистему видов растений, у которых здесь нет фитофагов – как следствие – чрезмерное размножение и подавление местных видов (в Австралии пунция и бабочка-огнёвка);

г) подобные следствия имеет и противоположное воздействие – уничтожение в экосистеме фитофага ;

ж) изменение климатических, почвенных, гидрологических условий включает за собой изменение флоры и фауны экосистемы.

Равновесие(стабильность) и разнообразие связаны очень сложными взаимозависимостями. Не всегда большое разнообразие обеспечивает биоценозу должную стабильность и устойчивость. Ведь слишком большие и сложные системы с множеством узкоспециализированных и тщательно подогнанных друг к другу элементов часто бывает легко разрушить.

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

В живой природе не бывает застывших, статичных процессов. Естественно, что в экосистемах постоянно происходят те или иные изменения. Они снова и снова возвращают экосистему в равновесное состояние. Как мы уже говорили, главной особенностью экологического равновесия является его подвижность – динамичность. По своей сути эти изменения экосистемы можно отнести к двум основным типам : а) обратимым циклическим (периодическим) и б) необратимым поступательным.

А) Цикличные процессы связаны с периодичностью внешних условий. Суточные ритмы смены температуры, влажности, освещённости обуславливают и соответствующую смену активности различных организмов, населяющих экосистему. Сезонные изменения в экосистемах происходят в течение года от весны до весны и затрагивают уже количественные показатели, характеризующие состояние биоценоза. Особенно ярко это проявляется в климатических зонах с контрастными условиями зимы и лета. Соотношение различных видов организмов в разное время года может значительно изменяться в зависимости от циклов размножения, сезонных кочёвок и миграций. Кроме того, ряд видов может полностью выпадать из жизни сообщества, впадая в оцепенение или спячку. У растений в зависимости от сезонов года, некоторые ярусы могут полностью отсутствовать (травы однолетние зимой). Многолетняя периодическая изменчивость зависит в первую очередь от изменения по годам климатических показателей.

Б) Кроме отмеченных циклических изменений в экосистемах могут происходить направленные поступательные процессы , приводящие к невосстанавливаемым изменениям, необратимым последствиям. В результате этого может появиться биоценоз, качественно отличающийся от прежнего. Иногда в природе смена биоценозов происходит внезапно, в результате резких и даже катастрофических событий в среде (пожар, разлив большого количества нефти, вырубка леса, затопление или снижение уровня грунтовых вод, проход колёс техники в тундре). Это может происходить или под влиянием естественных сил, или в результате деятельности человека. При этом фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития экосистемы и задаёт иное направление её развитию, что может привести к нарушению биоценотических связей, экологического равновесия и даже к гибели биоценоза. Но с прекращением действия фактора на этой территории может начаться новая линия развития живого покрова, которая со временем шаг за шагом приведёт к появлению здесь нового сообщества, возможно сходного с коренным, разрушенным. Но чаще в естественной природе смена одного биоценоза другим происходит постепенно, как бы ступенчато, последовательно, параллельно с изменениями условий среды – при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д.. В этом случае изменяется состав живых организмов, тип круговорота веществ и уровень продуктивности экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других – увеличивается, разные виды выпадают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Такое явление последовательной постепенной замены одного биогеоценоза другим получило название сукцессии . Такие изменения сообщества ведут, как правило, от менее устойчивого состояния у более устойчивому. Т.е. любой биогеоценоз стремится в своём естественном развитии к равновесию, о чём уже говорилось.

>> Экологическая сукцессия

Экологическая сукцессия

1. Что называется трофической структурой сообщества?
2. Какие экологические факторы вам известны?

В сообществах постоянно происходят изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Сообщества изменяются во времени.

Закономерный и последовательный процесс смены сообществ на определенном участке, вызванный взаимодействием живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой, называется сукцессией (от лат. successio - наследие, смена поколений, последовательность).

Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе идеальное сообщество, в котором валовая, т. е. суммарная продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. В экологии суммарные энергозатраты называются общим дыханием сообщества.

Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания. Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной.

Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции, в экоcистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше - его уменьшение. И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые смогут его освоить, при его недостатке - часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии. Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Каждая стадия сукцессии представляет собой сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние устойчивого равновесия.

Виды сукцессии. Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии возникают на субстратах, не затронутых почвообразованием, и связаны с формированием не только фитоценоза, но и почвы. Примером первичной сукцессии может являться поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются уже кустистые лишайники, зеленые мхи, затем травы и другие растения и т. д.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся биоценозов после их нарушения, например в результате эрозии, засухи, пожара, вырубки леса и т. п.

В ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.

Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев (рис. 138).

Зрелое сообщество с его большим разнообразием и обилием организмов, развитой трофической структурой и с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (например, температуры, влажности) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно производить новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая на ранних стадиях сукцессии сообщество. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии устойчивости и стабильности, чистая готовая продукция расходуется в основном на «общее дыхание» растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, устойчивость зрелого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством.

Люди, часто в погоне за экономической выгодой, не задумываются о последствиях экологических нарушений. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты - экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа.

Тем не менее даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.

Сукцессия. Общ ее дыхание сообщества. Первичная и вторичная сукцессии.

1. Что такое сукцессия?
2. Возможно ли равновесие в сообществе, где «общее дыхание» организмов не равно по величине валовой продукции?
3. Какие виды сукцессий вы знаете?
4. В чем различия молодых и зрелых сообществ?

Приходилось ли вам наблюдать сукцессионные изменения в природе? Расскажите о своих наблюдениях.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Календарно-тематическое планирование по биологии, видео по биологии онлайн , Биология в школе скачать

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей